所有細胞都由質膜所包被。質膜作為屏障,可將細胞與周圍其他細胞及外界環境隔開。雖然質膜通常是細胞邊界的標誌,但單細胞生物(包括細菌)常常在細胞膜外還存在著一些附加結構。此外,植物細胞的最外圍結構也並非細胞膜,而是由纖維素所構成的剛性細胞壁(圖4)。經過一個多世紀的研究,人們已經了解到細胞膜由脂質分子和蛋白質構成,其成分十分複雜,且具有動態變化的特征。質膜的基本結構為脂質雙分子層,雖然其厚度極薄,卻極堅韌而富有彈性,同時具有一定的通透性,允許細胞與周圍環境實現持續的分子交換。細胞的物質交換依賴於水分子在多因素調控下的持續性進出。在這一過程中,可溶性分子如氧氣被帶入細胞,而代謝產物如二氧化碳則被排出至細胞外。一些分子量較大的外界物質可以通過細胞膜的內吞作用進入細胞,這一過程被稱為胞吞(phagocytosis),其相反的過程則被稱為胞吐(exocytosis)。在胞吐過程中,即將被排出細胞外的物質可被包膜的小泡所包裹。當小泡到達細胞表麵時,小泡膜與質膜相融合,細胞便可在不破壞質膜完整性的前提下將內容物釋放至胞外。對質膜而言,其每小時均會“翻轉”(替換)一次,細胞膜的動態變化特性正體現於此。
圖4 植物細胞切片
圖中顯示了植物細胞與動物細胞的主要區別:植物細胞具有細胞壁、含有澱粉顆粒(starch grain,SG)的葉綠體,以及位於細胞中心區域的大液泡
最早關於細胞膜特性的探究可以追溯到19世紀末,彼時阿格尼斯·波克爾斯(Agnes Pockels)在德國的一張餐桌上進行了一係列脂質與水相互作用的實驗。阿格尼斯將油倒入盛有水的平皿中,通過研究油的變化特點發現了雜質對**表麵張力的影響。隨後,阿格尼斯將她的研究結果寄給了雷利勳爵(Lord Rayleigh),並給其留下了非常深刻的印象。1891年,在雷利勳爵的幫助下,這一結果成功發表在科學期刊《自然》上。1932年,在紐約工作的歐文·朗繆爾(Irving Langmuir)獲得了當年的諾貝爾獎,因為他發現了脂質於水中擴散後可形成單一朝向的單分子層。該現象的原因在於脂質分子的一端與水親和(親水性),而另一端則與水相斥(疏水性)。脂質分子的形狀類似於老式的木製晾衣夾子,其頭部對應了親水端,而兩條腿則代表著疏水區。當所有“夾子”漂浮於水麵上時,其頭部全部朝下與水相親和,而腿部則全部朝上,最終形成單層的分子結構。1925年,埃弗特·戈特(Evert Gorter)與詹姆斯·格倫德爾(James Grendel)從紅細胞中成功分離出細胞膜,並通過實驗發現細胞膜由兩層脂質分子(雙分子層)構成。該結構類似於“三明治”,其中脂質分子的親水端位於“三明治”的外側,而疏水端則位於內側。由於細胞內外均含有水分,這種結構會十分穩定,並可將兩層脂質分子的疏水麵牢牢固定於“三明治”的內部。幾十年後,隨著電子顯微鏡技術的出現,脂質雙分子層結構終於被直觀地觀察到:通過對切片進行高倍顯微放大後,可見細胞膜顯示為兩條暗線夾著一條光亮區域(如圖4與圖14c所示),這便是細胞膜的脂質雙分子層結構。1935年,詹姆斯·丹尼爾利(James Danielli)與休·達夫森(Hugh Davson)提出,脂質雙分子層的兩側均覆蓋著一層蛋白結構。直到1972年,這一模型才被西摩·辛格(Seymour Singer)與加思·尼科爾森(Garth Nicholson)所推翻。他們還提出蛋白質可以穿插在脂質層中,並從膜的任意一側穿出,且單個蛋白可能多次穿過脂質雙分子層。具有這一結構的蛋白質被稱為跨膜蛋白。細胞膜中的脂質分子可以進行高速移動,它們不斷地在彼此間和膜蛋白間移動,故而可被稱為“流動鑲嵌”的細胞膜。這一理論在1970年被邁克爾·伊迪丁(Michael Edidin)通過實驗完美地證明了。邁克爾培養了兩種不同類型的細胞,並將其細胞膜上的脂質分子分別用綠色和紅色的熒光標記物進行標記。當兩種細胞混合在一起培養時,視野內呈現了紅色區域與綠色區域相互拚接的畫麵。隨後,邁克爾在細胞培養物中加入病毒,使得不同細胞的細胞膜相互融合。在一小時內,所有紅色與綠色的斑塊均變為整片的橙色標記,這說明融合後的細胞膜中單獨標記的脂質分子實現了充分的混合。